Автор: Я Здорова

Неспецифическое угнетающее действие ретикуло-спиналыюй системы в какой-то мере подобно облегчающему действию латеральных нисходящих систем на различные интернейронные структуры и является своего рода антагонистом последнего. Однако синаптические механизмы неспецифического угнетающего действия ретикуло-спинальных путей несомненно существенно отличаются от синаптических механизмов облегчающего действия латеральных нисходящих систем. Такое угнетение характеризуется чрезвычайно большой стойкостью и длительностью и создается, по-видимому, в каких-то стратегически особенно важных нейронах, где оно может эффективно контролировать деятельность целых нейронных комплексов Те синаптические процессы, которые возникают под влиянием нисходящих систем во вставочных и двигательных нейронах спинного мозга

Такое раздражение вызывает в них вместо антидромного пика ВПСП с синаптической задержкой, соответствующей моносинаптической передаче. Моно-синаптическое возбуждение таких клеток могло быть осуществлено также низкопороговыми мышечными афферентами (Василенко, Задорожный, Костюк, Пятигорский, 1969). Примеры внутриклеточного отведения синантических реакций двух таких нейронов (А и Б). Оба нейрона зарегистрированы в III поясничном сегменте спинного мозга кошки и располагались в столбе Кларка. Они эффективно возбуждались мышечными афферентами группы 1а (от m. flexor digitorum longus в случае А и от m. tibialis posterior в случае Б); кроме того, к ним конвергировали также высокопороговые афференты других мышц. Однако раздражение бокового канатика (DLF) создавало в них не антидромный пик, а синапт

Эти данные говорят о том, что нисходящие влияния со стороны сомато-сенсорной коры оказывают значительное пресинаптиче-ское деполяризующее действие на терминали первичных афферентов, которые идут к сегментарному нейронному аппарату спинного мозга. Вместе с тем деполяризованными оказываются и те их терминали, которые направляются к расположенным в спинном мозге нейронам восходящих путей, например нейронам дорсального спинно-мозжечкового тракта, лежащим в столбах Кларка (Hongo, Okada, 1967). Исследование изменения возбудимости первичных терминалей, локализованных в этих столбах, показывает, что раздражение сенсоро-моторной коры и в этом случае вызывает деполяризацию терминалей афферентов группы lb и высокопороговых афферентов, но не терминалей афферентов группы 1а. По-видимому, пресинаптическ

Такие влияния обнаруживались при раздражении проводящих путей вентрального квадранта спинного мозга (Eccles, Hubbard, Oscarsson, 1961), а также при раздражении экстрапирамидных путей, опускающихся в дорсальном квадранте (Magni, Oscarsson, 1961). Опыты с раздражением нисходящих путей в области нижних грудных сегментов также показали, что нейроны вентрального спинно-мозжечкового тракта могут получать моносинаптические ВПСП со стороны как дорсального, так и вентрального квадрантов; оба эти источника могут создавать в них, по-видимому, и моносинаптические ТПСП (Lundberg, Weight, 1971). Такие моносинаптические ВПСП были особенно характерны для клеток, которые не получали моносинаптической иннервации со стороны периферических афферентов. Моносинаптический характер описанных влияний довольно четк

То, что проприоспинальные нейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозящими, создает при этом условия для превращения двигательного сигнала в два противоположных действия - преимущественно возбуждающее на сгибательные центры и тормозящее - на разгибательные, обеспечивающего тем самым интегративный характер вызываемого им двигательного эффекта. Третью своеобразую роль проприоспинальных путей, активируемых кортико-спинальными волокнами, можно предполагать на основании данных опытов Стюарта, Престона и Уитлока (Stewart, Preston, Whitlock, 1968). Авторы нашли, что у пирамидных кошек (т. е. кошек с перерезкой мозгового ствола, сохраняющей только пирамиды) кортикально вызванное торможение экстензорных мотонейронов исчезает после дополнительной перерезки в верхних поясничных сегментах не то